Soil compaction in permanent grassland and its effect on grassland vegetation

Das Untersuchungsgebiet befindet sich im nördlichen Salzburger Flachgau in den Gemeinden Obertrum am See (47°56′N, 13°04′E), Anthering (47°52′N, 13°00′E) und Seekirchen am Wallersee (47°53′N, 13°08′E). Die Landschaft repräsentiert ein flachwelliges Hügelland mit Seehöhen zwischen 400 und 850 m. An der Wetterstation Mattsee (504 m Seehöhe) betragen im langjährigen Mittel (1971-2000) die Jahresmittel-Temperatur 8,5 °C, die Juli-Temperatur 18,1 °C und die Jänner-Temperatur -1,1 °C. Der Jahres-Niederschlag macht im Durchschnitt 1333 mm aus. Die mittlere Monatssumme des Niederschlags variiert zwischen 70 (Februar) und 160 mm (Juli). Die Zahl der Frosttage beträgt im langjährigen Mittel 97 im Jahr (ZAMG, 2002).

Das Untersuchungsgebiet befindet sich in der Flyschzone. Sandstein und Mergel sind die dominierenden Gesteine in der Region (Egger, 1989). Flächenhaft verbreitete Bodentypen sind Braunerde, Pseudogley und Gley (BFW, 2016). Das subozeanische Klima, die lange Vegetationsperiode und das Relief begünstigen eine intensive Grünlandbewirtschaftung. Das Ertragspotenzial ist im Untersuchungsgebiet relativ hoch. Auf frischen bis mäßig feuchten Standorten sind Trockenmasse-Erträge über 100 dt pro Hektar und Jahr sowie jährlich sechs Grünlandnutzungen möglich. Die Weideperiode dauert je nach Witterung von Anfang/Mitte April bis Ende Oktober/Mitte November. Der Viehbesatz beträgt im Flachgau 1,6 bis 2,0 Großvieheinheiten (GVE) ha^-1 und ist somit deutlich höher als im Bundesland Salzburg mit durchschnittlich 1,4 GVE ha^-1 (Amt der Salzburger Landesregierung, 2014).

Der Flachgau wurde als Untersuchungsgebiet ausgewählt, weil in diesem Bezirk eine intensive Grünlandwirtschaft betrieben wird.

Diese Studie wurde auf mineralische Dauergrünlandböden beschränkt. Die Untersuchungsflächen wurden aufgrund von Geländebegehungen, Bodenkarten und Befragungen von Landwirten nach folgenden Kriterien ausgewählt:

Die ehemalige und derzeitige Bewirtschaftungsform (Wiese, Mähweide, Weide) und Nutzungsintensität (Anzahl der Schnitte und/oder Weidegänge pro Jahr) der Untersuchungsfläche muss bekannt sein.

Die Untersuchungsflächen (n = 22) wurden nach ihrer Bewirtschaftungsform gegliedert. Einen Überblick über die Nutzungsintensität und Befahrungshäufigkeit der einzelnen Bewirtschaftungsformen gibt Tabelle 1. Die Mähwiesen wurden nach ihrer Schnitthäufigkeit in extensiv genutzte Mähwiesen (ein bis zwei Schnitte pro Jahr) und intensiv genutzte Mähwiesen (drei bis sechs Schnitte pro Jahr) unterteilt. Sie wurden weder im Frühling noch im Herbst beweidet. Fünf- bis sechsschnittige Mähwiesen wurden im Zuge der Futtergewinnung, Düngung und Bestandespflege mehr als 30 Mal pro Jahr mit Grünlandmaschinen befahren. Die Weiden (Koppelweiden) wurden tagsüber mit Milchkühen (Fleckvieh) bestoßen. Die Nutzungshäufigkeit betrug fünf bis sechs Weidegänge pro Jahr. Die Besatzdichte variierte zwischen 15 und 31 GVE ha^-1. Auf den Weideflächen erfolgte keine Mahd zum Zweck der Futtergewinnung. Die Weiden wurden jährlich mit dem Traktor befahren. Die wichtigsten Gründe hierfür waren Düngerausbringung, Durchführung von Reinigungsschnitten zwischen den Weidegängen, Wasserversorgung der Weidetiere und Reparaturarbeiten an Weidezäunen. Die Mähweiden wurden während der Vegetationsperiode sowohl beweidet als auch gemäht. In Abhängigkeit von der Schnitthäufigkeit (zwei bis drei Schnitte pro Jahr) erfolgten jährlich ein bis zwei Weidenutzungen.

Tabelle 1

Nutzungsintensität (Anzahl der Schnitte und/oder Weidegänge pro Jahr) und Befahrungshäufigkeit (durchschnittliche Anzahl an jährlichen Traktorüberfahrten)

Table 1. Intensity of use (annual number of cuts and/or pasturing) and average number of tractor passes each year

Für die bodenphysikalische Beurteilung einer Bodenverdichtung sind Vergleichswerte von normalverdichteten Grünlandböden notwendig. Als Referenzflächen für den natürlichen Verdichtungszustand von Dauergrünlandböden im Untersuchungsgebiet dienten zwei Mähwiesen, die in den vergangenen 10 Jahren weder beweidet noch mit schweren Maschinen befahren wurden. Die Mahd erfolgte mittels Motormäher oder mit der Sense. Mit Ausnahme der Referenzflächen wurden alle Untersuchungsflächen regelmäßig mit Wirtschaftsdünger gedüngt.

Da physikalische Bodeneigenschaften auf engstem Raum stark schwanken, wurden die bodenkundlichen Untersuchungen nicht auf der gesamten Grünlandfläche, sondern nur auf einer homogenen und repräsentativen Teilfläche von 25 × 25 m im Zeitraum Juli bis August 2016 durchgeführt. Die Seehöhe der Untersuchungsflächen betrug 520 bis 635 m. Die Hangneigung variierte zwischen 2° und 13°, wobei der Großteil der Untersuchungsflächen eine Neigung von 3° bis 5° aufwies. Die Exposition war überwiegend Ost und Südost. Die Bodentypen waren mittel- bis tiefgründige Braunerden, Pseudogleye und Gleye. Die Braunerden waren häufig krumen-pseudovergleyt. Der Vegetationsdeckungsgrad auf den Untersuchungsflächen variierte in Abhängigkeit von der Bewirtschaftungsform und Nutzungsintensität zwischen 70 % und 95 %. Hauptbestandesbildner in den Mähwiesen waren Lolium x boucheanum (Bastard-Raygras), Alopecurus pratensis (Wiesen-Fuchsschwanz) und Dactylis glomerata (Wiesen-Knaulgras). In den Weiden dominierten L. perenne (Englisches Raygras) und Trifolium repens (Weiß-Klee).

In einer Koppelweide wurde auch die räumliche Variabilität der LD und des EW bestimmt. Am Weideeingang war die jährliche Druckbelastung durch Viehtritt und Befahren am höchsten. Die Weidefläche im zentralen Bereich der Koppel wurde sowohl beweidet als auch mehrmals pro Jahr befahren. Die Steilfläche innerhalb der Weidekoppel wurde ausschließlich beweidet und nicht befahren. Die Auszäunungsfläche außerhalb der Weidekoppel wurde nicht beweidet und nur selten befahren. Die Hangneigung beim Weideeingang und auf der Weidefläche betrug 8°, auf der Steilfläche 13-18° und auf der Auszäunungsfläche 13°. Die Exposition war auf allen Flächen Südost.

Die LD wurde mit 100-cm³-Stechzylindern in 5-cm-Tiefenstufen-Intervallen in sechsfacher Wiederholung bis zu einer Bodentiefe von 30 cm nach Hartge und Horn (2009) bestimmt. Diese Untersuchungstiefe wurde ausgewählt, weil in der Bodenschicht 0-30 cm die größten nutzungsbedingten Veränderungen der Bodendichte zu erwarten sind (Naeth et al., 1990). Der EW wurde mit einem Penetrologger (Eijkelkamp; Sondierkonus: 2 cm² Basisfläche; Konuswinkel: 60°) bis zu einer Bodentiefe von 30 cm in zehnfacher Wiederholung gemessen. Die Ablesung der Messwerte erfolgte in Tiefenstufen von 5 cm. Die Messungen wurden in einem Zeitraum von zwei Tagen bei ähnlichen Witterungsverhältnissen durchgeführt. Der volumetrische Bodenwassergehalt wurde in der Bodentiefe 0-5 cm in dreifacher Wiederholung mit einem Bodenfeuchte-Messgerät (Bodenfeuchtesensor: SM 150, Delta-T Devices Ltd) bestimmt. Das PV wurde aus der LD und Dichte der Festsubstanz (2,65 g/cm³) berechnet. Zusätzlich wurden auch relevante bodenchemische Parameter (pH-Wert, organischer Kohlenstoff, Gesamt-Stickstoff) und die Bodenart bestimmt. Dazu wurden auf jeder Untersuchungsfläche Bodenproben horizontweise bis in 30 cm Bodentiefe entnommen. Fünf Einzelproben pro Horizont wurden zu einer Mischprobe vereinigt. Die Bestimmung des pH-Wertes erfolgte in einer 0,01 M CaCl₂-Lösung (ÖNORM L 1083). Die Konzentration an organischem Kohlenstoff (C_org) und Gesamt-Stickstoff (N_t) wurde durch trockene Verbrennung bei 900 °C (ÖNORM L 1080, 1095) mittels Elementaranalyse (VarioMAX CNS, Elementar Analysensysteme GmbH) bestimmt. Nachdem die Böden karbonatfrei waren, entspricht der Gesamt-Kohlenstoff dem organischen Kohlenstoff. Die Korngrößenverteilung des Bodens wurde mittels Pipettmethode bestimmt (ÖNORM L 1061-2).

Auf allen Untersuchungsflächen wurde im Zeitraum Juli bis August 2016 das Vorkommen oder Fehlen von Bodenverdichtungszeigern erfasst. Zu dieser ökologischen Artengruppe zählen im österreichischen Dauergrünland vor allem Agrostis stolonifera (Kriech-Straußgras), Bellis perennis (Gänseblümchen), Matricaria discoidea (Knopf-Kamille), Plantago major ssp. major (Breit-Wegerich), Poa annua (Einjähriges Rispengras), Poa supina (Läger-Rispengras), Polygonum aviculare (Gewöhnlicher Vogelknöterich), Ranunculus repens (Kriech-Hahnenfuß) und Scorzoneroides (Leontodon) autumnalis (Herbst-Schuppenleuenzahn). Diese Arten haben ihren Verbreitungsschwerpunkt in Tritt- und Flutrasen (Dierschke und Briemle, 2002). Auf einer Fläche von 5 × 5 m wurden ihre Deckungsgrade geschätzt.

Alle Parameter wurden mit dem Shapiro-Wilk-Test auf Normalverteilung geprüft. Die Überprüfung der Varianzhomogenität erfolgte durch den Levene-Test. Unterschiede in den Mittelwerten wurden mittels Kruskal-Wallis-Test geprüft. Anschließende Post-hoc-Tests wurden durch die Prozedur NPAR1WAY (SAS) mittels Wilcoxon-Rangsummentests durchgeführt. Es erfolgte eine Alpha-Adjustierung nach der Methode von Bonferroni-Holm. Zur Analyse von Korrelationen wurden Rangkorrelationen nach Spearman durchgeführt. Das Signifikanzniveau lag bei 5 % (p = 0,05). Die statistische Auswertung der Daten erfolgte mit der Statistiksoftware R (Commander Version 2.2-1) sowie SAS (Version 9.4).

Die untersuchten Dauergrünlandböden wiesen in der Bodentiefe 0-30 cm im Durchschnitt eine mäßig saure bis stark saure Bodenreaktion auf. Die durchschnittliche Konzentration an C_org variierte im Oberboden (A-Horizont, 0-10 cm) zwischen 30 und 52 g kg^-1 und im Unterboden (AB-, P-oder Go-Horizont, 10-30 cm) zwischen 14 und 20 g kg^-1. Das durchschnittliche C:N-Verhältnis schwankte im Oberboden zwischen 9,6 und 11,1 und im Unterboden zwischen 10,3 und 11,6 (Tabelle 2). Die Böden unter Weiden, Mähweiden und intensiv genutzten Mähwiesen wiesen im Durchschnitt höhere pH-Werte im Ober- und Unterboden sowie engere C:N-Verhältnisse im Oberboden als die Böden unter extensiv genutzten Mähwiesen und Referenzflächen auf. Diese Differenzen können mit der stärkeren Düngung (Zufuhr von mineralischen Kationenbasen und Stickstoff) und mit dem rascheren Stoffumsatz in den intensiver genutzten Grünlandböden erklärt werden. Die Bodenarten waren in allen untersuchten Böden sandiger Lehm oder Lehm. Der Tongehalt variierte zwischen 19 % und 36 %.

Tabelle 2

Bodenchemische Kennwerte und Korngrößenverteilung des Bodens (Durchschnittswerte)

Table 2. Soil chemical properties and particle size distribution (mean values)

Tabelle 3 zeigt den mittleren volumetrischen Bodenwassergehalt und den Wassersättigungsgrad des Porenraumes zum Zeitpunkt der Messung des EW. Der Wassergehalt in 0-5 cm Bodentiefe betrug unter Weiden, Mähweiden und Mähwiesen im Durchschnitt 38 bis 39 Vol.-%. Somit wurde der EW bei vergleichbarem Bodenfeuchtegrad (nahe Feldkapazität) gemessen. In den Referenzböden hingegen war der Wassergehalt mit durchschnittlich 19 Vol.-% relativ niedrig (deutlich unter der Feldkapazität). Nachdem die Witterung während der EW-Messungen ähnlich war, dürften relief- und bodenbedingte höhere Verdunstungs- und Sickerwasserverluste auf den Referenzflächen verantwortlich für die niedrigere Bodenfeuchte im Vergleich zu den Weide-, Mähweide- und Wiesenflächen sein. Der Wassersättigungsgrad des Porenraumes war in den Referenzböden am niedrigsten und in den Weide- und Mähweideböden im Durchschnitt am höchsten. Zwischen dem volumetrischen Bodenwassergehalt und dem EW bzw. der LD konnte kein statistischer Zusammenhang festgestellt werden.

Tabelle 3

Volumetrischer Bodenwassergehalt (Durchschnittswerte) und Wassersättigungsgrad des Porenraumes zum Zeitpunkt der Messung des EW in der Bodentiefe 0-5 cm

Table 3. Volumetric soil water content (mean values) and degree of water saturation of the soil pore space at the time of penetration resistance measurements in the layer 0-5 cm

Tabelle 4 gibt Auskunft über die mittlere LD der Grünlandböden bis in 30 cm Tiefe. Der niedrigste Einzelwert an einem Standort (0,51 g/cm³) wurde in einem extensiv genutzten Wiesenboden in 0-5 cm Tiefe und der Höchstwert (1,69 g/cm³) in einem Weideboden in 20-25 cm Tiefe gemessen. Die LD war in den Referenzböden und extensiv genutzten Wiesenböden im Durchschnitt in allen Tiefenstufen niedriger als in den intensiv genutzten Wiesen-, Mähweide- und Weideböden. Die Messwerte variierten in den extensiv genutzten Grünlandböden zwischen 0,78 g/cm³ in 0-5 cm Tiefe und 1,36 g/cm³ in 25-30 cm Tiefe. In den intensiv genutzten Grünlandböden schwankte die LD von 0,90 bis 1,55 g/cm³. In Weideböden war die LD in der Tiefenstufe 0-15 cm und in Mähweideböden in 0-10 cm Tiefe signifikant höher als in Wiesenböden. Mähweide- und Weideböden zeigten in keiner Tiefenstufe signifikante Unterschiede hinsichtlich LD. Extensiv genutzte Wiesenböden verzeichneten in allen Tiefenstufen eine signifikant niedrigere LD als intensiv genutzte Wiesenböden. Der Unterschied zwischen den Referenzböden und extensiv genutzten Wiesenböden hinsichtlich LD war in allen Untersuchungstiefen gering und mit einer Ausnahme (5-10 cm) statistisch nicht signifikant. Die LD korrelierte höchst signifikant negativ mit der C_org -Konzentration (r² = -0,82, p < 0,001) und mit dem Tongehalt (r² = -0,55, p < 0,001) im Boden. Eine signifikant positive Korrelation gab es mit dem Sandgehalt (r² = 0,49, p < 0,05). Der Schluffgehalt hingegen korrelierte nicht mit der LD.

Tabelle 4

Lagerungsdichte (g cm^-3) für die einzelnen Bewirtschaftungsformen (Durchschnittswerte)

Table 4. Soil bulk density (g cm^-3) of individual management systems (mean values)

In Tabelle 5 ist der mittlere EW der Grünlandböden bis in 30 cm Tiefe angeführt. Der EW wies vor allem im A-Horizont auf den einzelnen Standorten eine hohe räumliche Variabilität auf, welche mit zunehmender Bodentiefe tendenziell abnahm. Der Vergleich der Variationskoeffizienten (V) zeigt, dass die Streuung der Einzelmesswerte in allen Tiefenstufen beim EW (V: 12-44 %) deutlich größer als bei der LD (V: 3-16 %) war. Für den EW sind daher zahlreiche Wiederholungsmessungen (mindestens 10 Einzelmessungen pro Standort) erforderlich. Der niedrigste Einzelwert für den EW an einem Standort (0,73 MPa) wurde in einer extensiv genutzten Mähwiese in 2-5 cm Bodentiefe und der Höchstwert (2,36 MPa) in einer Weide in 10-15 cm Bodentiefe gemessen. In den Referenzböden und extensiv genutzten Wiesenböden nahm der EW innerhalb der Bodenschicht 0-30 cm kontinuierlich mit der Tiefe zu (von durchschnittlich 0,84 bzw. 0,86 auf 1,33 bzw. 1,21 MPa). In den Weideböden wurde im Durchschnitt der höchste EW in 10-15 cm Tiefe (2,17 MPa), in den Mähweideböden in 15-20 cm Tiefe (2,10 MPa) und in den intensiv genutzten Wiesenböden in 20-25 cm Tiefe (1,54 MPa) gemessen. Die Weide- und Mähweideböden wiesen bis in eine Tiefe von 30 cm signifikant höhere EW als die Wiesenböden auf. In den Mähweideböden war der EW in der Bodentiefe 2-15 cm signifikant niedriger als in den Weideböden. In der Tiefenstufe 15-20 cm konnte kein statistisch signifikanter Unterschied festgestellt werden. In der Bodentiefe 20-30 cm wiesen die Mähweideböden signifikant höhere Messwerte auf. Der EW der intensiv genutzten Wiesenböden lag in allen untersuchten Tiefenstufen signifikant über jenem der extensiv genutzten Wiesenböden. Der Unterschied zwischen den Referenzböden und extensiv genutzten Wiesenböden hinsichtlich EW war in allen Untersuchungstiefen gering und mit einer Ausnahme (5-10 cm) statistisch nicht signifikant. Der EW korrelierte höchst signifikant positiv mit der LD (r² = 0,60, p < 0,001) und signifikant negativ mit der C_org-Konzentration (r² = -0,32, p < 0,05). Keine Korrelation gab es mit dem Sand-, Schluff- oder Tongehalt.

Tabelle 5

Eindringwiderstand (MPa) für die einzelnen Bewirtschaftungsformen (Durchschnittswerte)

Table 5. Penetration resistance (MPa) of individual management systems (mean values)

Das PV, berechnet aus der mittleren LD der einzelnen Bewirtschaftungsformen, variierte in der Bodenschicht 0-30 cm in Abhängigkeit von der Bodentiefe, Bewirtschaftungsform und Nutzungsintensität zwischen 41 % und 70 % (Abbildung 1). Im A-Horizont (0-10 cm) lagen die Werte bei allen Bewirtschaftungsformen über 50 %. In den Referenzböden und extensiv genutzten Wiesenböden betrug das PV von der Bodenoberfläche bis in 20 cm Tiefe mehr als 50 %. Ein PV von unter 50 % wurde in den Weide- und Mähweideböden bereits ab 10 cm Tiefe festgestellt. Die Referenzböden und extensiv genutzten Wiesenböden hatten in allen Tiefenstufen höhere PV als die intensiv genutzten Wiesen-, Mähweide- und Weideböden.

Abbildung 1

In einer Koppelweide wurde die räumliche Variabilität der LD und des EW bestimmt. Die Ergebnisse der bodenphysikalischen Messungen sind in Tabelle 6 zusammengefasst. Beim Weideeingang wurde in allen Tiefenstufen die höchste LD und in der Auszäunungsfläche mit einer Ausnahme (25-30 cm) die niedrigste LD gemessen. Der Unterschied zwischen befahrener Weidefläche und unbefahrener Steilfläche hinsichtlich LD war in der Bodentiefe 5-25 cm gering. In 0-5 cm Bodentiefe war die LD in der Steilfläche und in 25-30 cm Bodentiefe in der Weidefläche vergleichsweise höher. Der EW nahm in der Auszäunungsfläche (Bodenwassergehalt: 30 Vol.-%) innerhalb der Bodenschicht 0-30 cm mit der Bodentiefe kontinuierlich von 0,73 MPa auf 1,26 MPa zu. Er war gegenüber den anderen Teilflächen in allen Tiefenstufen wesentlich niedriger. Mit Ausnahme der Bodenschicht 2-5 cm war der EW in der Weidefläche (Bodenwassergehalt: 32 Vol.-%) höher als in der Steilfläche (Bodenwassergehalt: 27 Vol.-%). Der Höchstwert wurde in der Weidefläche (2,12 MPa) in 5-10 cm und in der Steilfläche (2,10 MPa) in 2-5 cm Bodentiefe festgestellt. Aus den Messwerten (LD, EW) ist abzuleiten, dass die Verdichtungswirkung durch Viehtritt in steilen Hanglagen in der obersten Bodenschicht (0-5 cm) besonders groß ist. Verantwortlich dafür ist der steigende Kontaktflächendruck mit zunehmender Hangneigung. Beim Weideeingang war der Bodenwassergehalt in 0-5 cm Tiefe mit 52 Vol.-% am höchsten. Der EW war 10 cm Bodentiefe beträchtlich niedriger als in der Weidefläche und erst ab einer Tiefe von 15 cm deutlich höher. Der Höchstwert von 1,99 MPa wurde im Weideeingangsbereich in 10-15 cm Bodentiefe gemessen.

Tabelle 6

Lagerungsdichte (g cm^-3) und Eindringwiderstand (MPa) innerhalb und außerhalb einer Weidekoppel (Durchschnittswerte)

Table 6. Soil bulk density (g cm^-3) and penetration resistance (MPa) within and outside of a paddock (mean values)

Tabelle 7 gibt Auskunft über die Häufigkeit des Vorkommens (Stetigkeit) und die Deckung der Bodenverdichtungszeiger. Auf den Referenzflächen kamen keine Zeigerpflanzen für Bodenverdichtung vor. Auf den extensiv genutzten Mähwiesen wurde nur auf einem Standort R. repens mit geringer Individuenzahl beobachtet. Auf den intensiv genutzten Mähwiesen war der Deckungsgrad der Bodenverdichtungszeiger gering. Auf allen Untersuchungsflächen kam R. repens mit niedriger Deckung (2-3 %) vor. Auf den Weiden und Mähweiden waren die Diversität und der Deckungsgrad der Bodenverdichtungszeiger deutlich höher als auf den Mähwiesen. Auf allen beweideten Standorten kam R. repens vor; der Deckungsgrad variierte von 3 % bis 20 %. Auch Poa annua agg. (P. annua, P. supina) und P. major ssp. major waren immer präsent. P. annua agg. erreichte auf den beweideten Flächen einen Deckungsgrad von 10 % bis 38 %. Im Eingangsbereich einer Koppelweide, wo der Tritteinfluss am größten ist, betrug die Gesamtdeckung der Bodenverdichtungszeiger 74 %; P. annua agg. und R. repens waren die dominierenden Pflanzenarten. Der Deckungsgrad der Bodenverdichtungszeiger korrelierte höchst signifikant positiv mit der mittleren LD (r² = 0,78, p < 0,001) und mit dem mittleren EW (r² = 0,88, p < 0,001) in 0-20 cm Bodentiefe.

Tabelle 7

Häufigkeit des Vorkommens und Deckung der Bodenverdichtungszeiger

Table 7. Frequency of occurrence and cover of indicator species for soil compaction

Der Wassersättigungsgrad des Porenraumes war in der Bodenschicht 0-5 cm vor allem in den intensiv genutzten Weide- und Mähweideböden im Durchschnitt höher als in den Referenzböden und extensiv genutzten Wiesenböden. Insbesondere in überverdichteten Weide- und Mähweideböden sind deshalb die Pflanzenwurzeln vermutlich schlechter mit Sauerstoff versorgt als in normalverdichteten Grünlandböden. In den untersuchten Grünlandböden war der volumetrische Bodenwassergehalt mit wenigen Ausnahmen (Referenzflächen, Weideeingang) auf einem annähernd gleichen Niveau (nahe Feldkapazität). Daher waren Differenzen im Bodenwassergehalt nicht die wesentliche Ursache für die nutzungsbedingten Unterschiede im EW. Der EW wurde sehr wesentlich von der LD beeinflusst. Bei einer Bodenfeuchte nahe Feldkapazität nahm der EW mit steigender LD zu. Ähnliche Resultate wurden auch von anderen Autoren erzielt (Vepraskas, 1988; Martinez und Zinck, 2004). Allerdings wird mit steigendem Bodenwassergehalt der Zusammenhang zwischen EW und LD zunehmend schwächer (Vaz et al., 2001), weil der Boden plastischer wird.

Die Referenzböden repräsentieren normalverdichtete mineralische Dauergrünlandböden im Untersuchungsgebiet. In der Bodenschicht 0-20 cm betrug die LD weniger als 1,25 g/cm³, der EW lag unter 1,20 MPa und das PV überstieg 50 %. Ähnliche Werte für normalverdichtete mineralische Dauergrünlandböden wurden auch in anderen Untersuchungsgebieten festgestellt (Bohner et al., 2006; Bohner und Tomanova, 2007). Abweichungen von diesen Referenzwerten weisen auf eine mögliche Überverdichtung des Bodens infolge intensiver Grünlandbewirtschaftung hin.

Der Verdichtungsgrad von Dauergrünlandböden wurde maßgeblich von der Nutzungsintensität (jährliche Tritt- und Befahrungshäufigkeit) bestimmt. Die Bewirtschaftungsform und Hangneigung beeinflussten sehr wesentlich die Tiefe der Verdichtungszone im Grünlandboden. Die LD und der EW nahmen mit steigender Nutzungsintensität im Allgemeinen zu. In extensiv genutzten Mähwiesen (ein bis zwei Schnitte und weniger als 10 Überfahrten pro Jahr) war die LD nach der Klassifizierung von Schlichting et al. (1995) bis in 20 cm Bodentiefe in der Regel gering (< 1,25 g/cm³). Der EW lag unter 1,20 MPa. Im intensiv genutzten Dauergrünland hingegen war die LD in der Bodentiefe 5-20 cm häufig als mittel (1,25-1,50 g/cm³) einzustufen und der EW überstieg an einigen Standorten 2,00 MPa. In der Literatur wird eine LD von 1,30 g/cm³ oder ein EW von 2,00 MPa häufig als Grenzwert genannt, bei dessen Überschreitung das Wurzelwachstum bei vielen Arten eingeschränkt ist (Materechera et al., 1991; Houlbrooke et al., 1997). Cook et al. (1996) haben bei Lolium perenne (Englisches Raygras), Agrostis capillaris (Rot-Straußgras) und Trifolium repens (Weiß-Klee) ein vermindertes Wurzel- und Sprosswachstum bei einem EW von 2,3 MPa festgestellt. In extensiv genutzten Mähwiesen gibt es demnach kein nutzungsbedingtes Bodenverdichtungsproblem. Bei langjährig intensiver Grünlandnutzung (mehr als drei Nutzungen pro Jahr) hingegen sind die Böden in der Regel mäßig überverdichtet; die Standortsverhältnisse und Konkurrenzbedingungen im Pflanzenbestand werden durch Bodenverdichtung modifiziert. Die stärkste Bodenverdichtung entsteht bei intensiver Beweidung mit Rindern. Durch Viehtritt wird der Boden vor allem in 5-15 cm Tiefe verdichtet. In steilen Hanglagen ist die Verdichtungswirkung im Oberboden besonders groß. Häufiges Befahren mit Grünlandmaschinen (mehr als 10 Überfahrten pro Jahr) führt zur Verdichtung zumindest bis 25 cm Bodentiefe. Im Untersuchungsgebiet sind intensiv genutzte Weideböden stärker verdichtet als intensiv genutzte Wiesenböden und die Verdichtungszone ist relativ stärker auf den Oberboden konzentriert. Der höhere Kontaktflächendruck durch Viehtritt (Moitzi und Boxberger, 2007) und die häufigere Druckbelastung bei intensiver Beweidung im Vergleich zum Befahren mit Grünlandmaschinen sind hierfür hauptverantwortlich. Die untersuchten Mähweiden nehmen hinsichtlich Bodenverdichtung (Ausmaß und Tiefe der Verdichtungszone) eine Mittelstellung zwischen Wiesen und Weiden ein. Diese Untersuchungsergebnisse stimmen mit jenen anderer Autoren überein. Nach Canillas und Salokhe (2001) wird die Bodenverdichtung maßgeblich von der jährlichen Befahrungshäufigkeit determiniert. Auch Hangneigung, Tritthäufigkeit und Tierart haben für die Bodenverdichtung eine große Bedeutung (Greenwood und McKenzie, 2001). Nach Kozlowski (1999) wird der Boden durch Tritt bevorzugt im Oberboden und durch Befahrung vor allem in mittlerer Tiefe verdichtet. Hassink und Neeteson (1991) fanden in Weideböden höhere LD als in Wiesenböden. Mulholland und Fullen (1991) haben auf intensiv genutzten Rinderweiden die stärkste Bodenverdichtung in 7-11 cm und Bohner und Tomanova (2007) in 5-10 cm Tiefe festgestellt. Einen erhöhten EW durch intensive Beweidung haben Naeth et al. (1990) vor allem in der Bodenschicht 2,5-10 cm gemessen. Eine langfristige Beweidung mit Rindern führt zu einer größeren LD und zu einem höheren EW im Oberboden (Evans et al., 2012). Auch eine langfristig intensive Beweidung mit Schafen und Ziegen kann eine Verdichtung im Oberboden verursachen (Zhou et al., 2010).

Die untersuchten Grünlandböden wiesen im A-Horizont meist ein großes PV (> 50 %) auf. In den extensiv genutzten Mähwiesen betrug das PV innerhalb der Bodenschicht 0-20 cm im Durchschnitt mehr als 50 %. In den intensiv genutzten Grünlandböden traten innerhalb der Bodenschicht 0-20 cm häufig Verdichtungszonen mit PV zwischen 40 % und 50 % auf. Nach Sommer (1985) sind Böden locker gelagert, wenn das PV mehr als 50 % ausmacht und sie sind stark verdichtet, wenn das PV weniger als 40 % beträgt. Demnach sind die untersuchten extensiv genutzten Wiesenböden im Hauptwurzelraum locker gelagert, wohingegen die intensiv genutzten Dauergrünlandböden auf den meisten Standorten mäßig verdichtet sind. Eine Nutzungsintensivierung, vor allem eine intensive Beweidung, führt meist zu einer Abnahme des PV und zu einem Verlust an Grobporen im Oberboden (Herbin et al., 2011). Durch Viehtritt werden Makroporen vor allem in 5-10 cm Bodentiefe reduziert (Drewry, 2006). Dies hat negative Auswirkungen auf die Bodendurchlüftung und Wasserleitfähigkeit des Bodens (Drewry et al., 2008).

Die Bodenart hatte keinen bedeutenden Einfluss auf den EW in den untersuchten Grünlandböden. Die LD hingegen korrelierte höchst signifikant negativ mit dem Tongehalt und signifikant positiv mit dem Sandgehalt im Boden. Offensichtlich sind tonreiche (lehmige) Grünlandböden weniger verdichtungsempfindlich als sandreiche Grünlandböden. Tonreiche Böden haben insbesondere in niederschlagreichen Regionen durch regelmäßiges Quellen und Schrumpfen ein höheres natürliches Regenerationsvermögen als sandreiche Böden und sind daher bei intensiver Grünlandbewirtschaftung weniger verdichtungsgefährdet. Tonreiche Böden sind allerdings aufgrund ihrer plastischen Eigenschaften im feuchten Zustand besonders empfindlich gegen Tritt- und Fahrschäden (Pietola et al., 2005; Bilotta et al., 2007). Unsere Untersuchungsergebnisse stimmen mit jenen anderer Autoren überein. Eine steigende LD mit zunehmendem Sandgehalt im Boden wurde auch von Newell-Price et al. (2013) festgestellt. Nach Canillas und Salokhe (2001) sinkt die Verdichtungsempfindlichkeit von Böden mit steigendem Tongehalt. Verdichtete Sandböden haben ein geringeres natürliches Regenerationsvermögen als verdichtete Tonböden (Nawaz et al., 2013). Durch Beweidung nimmt die LD in 0-5 cm Tiefe in sandigen Böden stärker zu als in lehmigen Böden (Hassink und Neeteson, 1991).

Die LD und der EW wiesen innerhalb einer Weidekoppel nutzungsbedingt eine hohe räumliche Variabilität auf. Insbesondere im Weideeingangsbereich war der Boden aufgrund der hohen Trittbelastung, beurteilt anhand der LD, bis in 30 cm Tiefe überverdichtet und der volumetrische Bodenwassergehalt stark erhöht. Allerdings wurde die Verdichtung in 0-10 cm Bodentiefe durch den EW schlecht identifiziert. Vermutlich verhinderte die verdichtungsbedingte höhere Bodenfeuchte einen stärkeren Anstieg des EW in 0-10 cm Tiefe, weil der Boden plastischer wurde. Aus diesem Untersuchungsergebnis ist abzuleiten, dass zumindest während des Messzeitpunktes eine mechanische Behinderung des Wurzelwachstums im Oberboden unwahrscheinlich ist. Allerdings sollten wegen der feuchtebedingten zeitlichen Variabilität der Bodenfestigkeit EW-Messungen während der gesamten Vegetationsperiode durchgeführt werden. Unsere Untersuchungsergebnisse stimmen mit jenen anderer Autoren überein. Nach Kirkegaard et al. (1992) steigt der volumetrische Wassergehalt im Oberboden mit zunehmender LD, während die Wasserinfiltration und Bodenfestigkeit (gemessen als EW) sinken; der mechanische Stress für Pflanzenwurzeln wird dadurch vermindert. Eine erhöhte LD, ein vermindertes PV und ein erhöhter volumetrischer Bodenwassergehalt im Eingangsbereich einer Koppelweide wurde auch von Bohner und Tomanova (2007) festgestellt. Nach Hopkins und Patrick (1969) wird in verdichteten Lehmböden das Wurzelwachstum vor allem durch Sauerstoffmangel und selten aufgrund eines hohen EW eingeschränkt. Pietola et al. (2005) haben in der unmittelbaren Umgebung von Vieh-Tränken infolge hoher Trittbelastung eine geringe Wasserinfiltration und Festigkeit im tonreichen Oberboden sowie eine Verdichtung in tieferen Bodenschichten festgestellt.

In den untersuchten Grünlandböden nahmen mit steigender C_org -Konzentration die LD und der EW ab. Vor allem die LD war sehr stark von der C_org -Konzentration im Boden abhängig. Ein hoher Humusgehalt im Oberboden verhindert eine starke Bodenverdichtung und erhöht somit die mechanische Belastbarkeit der Grünlandböden. Eine sinkende LD und abnehmende Verdichtungsempfindlichkeit von Böden mit steigendem Humusgehalt wurden auch in anderen Untersuchungen festgestellt (Soane, 1990; Heuscher et al., 2005; Herbin et al., 2011).

Die LD war in der humusreichen und stark durchwurzelten obersten Bodenschicht (0-5 cm) meist sehr gering (< 1,00 g/cm³ in extensiv genutzten Wiesenböden) bis gering (< 1,25 g/cm³ in intensiv genutzten Grünlandböden). Das PV überstieg häufig 60 %. Der EW betrug im Durchschnitt in Wiesenböden weniger als 1,00 MPa und erreichte in Mähweide- und Weideböden Durchschnittswerte von 1,55 und 1,90 MPa. Somit dürfte in der Bodenschicht 0-5 cm weder ein hoher EW noch ein Sauerstoffmangel das Wurzelwachstum hemmen. Deswegen bilden die Pflanzen ihre Wurzelsysteme in überverdichteten Dauergrünlandböden bevorzugt in dieser obersten Bodenschicht (Bohner et al., 2016). Dieses Untersuchungsergebnis bestätigt jenes von Stahl et al. (2009), wonach Grünlandböden in 0-5 cm Tiefe locker gelagert sind. Der hohe Humusgehalt und die große Wurzelmasse sind dafür hauptverantwortlich.

Für das Vorkommen von Bodenverdichtungszeigern im Pflanzenbestand waren die Nutzungsintensität und der daraus resultierende Verdichtungsgrad des Grünlandbodens entscheidend. Bei hoher Nutzungsintensität (mehr als drei Nutzungen pro Jahr) können sich auf überverdichteten Grünlandböden Bodenverdichtungszeiger ansiedeln und stark ausbreiten. Die Bodenverdichtungszeiger haben einen hohen Lichtbedarf und profitieren deshalb von den besseren Lichtverhältnissen in Bodennähe bei häufiger Nutzung. Sie tolerieren verdichtete, staunasse, zeitweilig sauerstoffarme oder sauerstofffreie Böden, weil sie ein Durchlüftungsgewebe (Aerenchym) in den Wurzeln besitzen (R. repens, P. major ssp. major) und/oder weil sie ihre Wurzeln in der besser durchlüfteten obersten Bodenschicht ausbreiten (P. annua, B. perennis) (Kutschera und Lichtenegger, 1982; 1992). Die Bodenverdichtungszeiger werden durch Reifendruck und Viehtritt mechanisch weniger stark geschädigt als viele typische Grünlandpflanzen. Außerdem profitieren sie von veränderten Konkurrenzbedingungen und von Lücken in der Grasnarbe resultierend aus dem Absterben stress- und störungsempfindlicher Arten. Deshalb sind Bodenverdichtungszeiger im Dauergrünland typische „Störzeiger“. Zwischen dem Deckungsgrad der Bodenverdichtungszeiger und den bodenphysikalischen Messwerten wurde eine höchst signifikant positive Korrelation festgestellt. Bodenverdichtungszeiger können daher zur Identifikation einer nutzungsbedingten Bodenverdichtung herangezogen werden. Ihr Deckungsgrad im Pflanzenbestand sollte alljährlich beobachtet werden, insbesondere wenn die Bewirtschaftungsform oder Nutzungsintensität verändert wurde. Auf den Referenzflächen und extensiv genutzten Mähwiesen fehlten Bodenverdichtungszeiger weitgehend. Die LD und der EW waren auf diesen Flächen bis in 20 cm Bodentiefe gering (< 1,25 g/ cm³ bzw. < 1,20 MPa). In den intensiv genutzten Mähwiesen erreichten die Bodenverdichtungszeiger einen niedrigen Deckungsgrad, obwohl die Böden überverdichtet waren. Ursache hierfür war eine regelmäßige Nach- bzw. Übersaat, wodurch die Ansiedlung und Ausbreitung von Bodenverdichtungszeigern weitgehend verhindert wurde. Das Vorkommen von Bodenverdichtungszeigern im Pflanzenbestand ist somit für die Beurteilung einer Bodenverdichtung wichtiger als ihr Fehlen. Auf den intensiv beweideten Grünlandflächen erreichten die Bodenverdichtungszeiger ihre höchsten Deckungsgrade. In der Bodentiefe 5-20 cm waren die LD (1,29-1,44 g/cm³) und der EW (2,07-2,17 MPa) signifikant höher als in den Referenzflächen und extensiv genutzten Mähwiesen. Vor allem P. annua agg., A. stolonifera, P. major ssp. major und R. repens profitierten von einer intensiven Trittbelastung und starken Bodenverdichtung. Sie zeigen bei Massenvorkommen (> 25 % Gesamtdeckung) einen übernutzten Pflanzenstandort und eine Überschreitung der Intensivierungsgrenze an. Insbesondere P. annua neigt bei zu hoher Trittbelastung zur Dominanzbildung; sie ist ein relevanter Bioindikator für Überbeweidung. Auf den Untersuchungsflächen erreichte R. repens die höchste Stetigkeit unter den Bodenverdichtungszeigern. Der Kriech-Hahnenfuß ist im Gegensatz zu anderen Hahnenfuß-Arten (R. acris, R. bulbosus) keine Giftpflanze (Schubiger und Sachse, 1992). Er hat seinen Verbreitungsschwerpunkt in Feuchtwiesen und Flutrasen. R. repens kann auch auf überverdichteten, insbesondere krumen-pseudovergleyten, Grünlandböden einen hohen Deckungsgrad erreichen. Auf diesen Standorten hat er seinen zweiten Verbreitungsschwerpunkt. Seine Wurzeln haben einen ausgeprägten Fäulnisschutz (M. Sobotik, mündliche Mitteilung), daher toleriert er langanhaltende Staunässe im Wurzelraum. Mit seinen oberirdischen Kriechtrieben kann er Lücken in der Grasnarbe rasch besiedeln. R. repens ist somit im Dauergrünland ein sensitiver Bioindikator für Bodenverdichtung, Staunässe, hohe Nutzungsintensität und Vegetationslücken. Die Bodenverdichtungszeiger sind überwiegend niedrigwüchsige, bodenblattreiche Kriech- und Rosettenpflanzen. Sie sind dadurch resistent gegenüber häufiger Störung durch Tritt, Mahd oder Verbiss. Wenn sich Bodenverdichtungszeiger zu Lasten von ertragreichen Futtergräsern im Pflanzenbestand infolge Bodenverdichtung stark ausbreiten, sinkt der Ertrag und der Grünlandboden ist schadverdichtet. Die Gefahr einer ertragsmindernden Schadverdichtung steigt in Lehmböden beträchtlich, wenn innerhalb der Bodenschicht 0-20 cm durch Viehtritt oder Befahren eine Verdichtungszone mit einer LD über 1,40 g/cm³ oder einem EW größer als 2,00 MPa entsteht. Je mächtiger und grobporenärmer diese Verdichtungszone ist, umso ungünstiger sind die Auswirkungen einer Bodenschadverdichtung auf die Grünlandvegetation, den Ertrag und die Bewirtschaftbarkeit der Grünlandfläche.

Für das Vorkommen von Bodenverdichtungszeigern auf intensiv genutzten lehmigen Grünlandböden ist weder eine häufige Störung durch Mahd oder Beweidung noch ein hoher EW des Bodens für Pflanzenwurzeln (mechanischer Stress) entscheidend. Die verdichtungsbedingte periodische Staunässe im Oberboden und die schlechte Versorgung der Pflanzenwurzeln mit Sauerstoff während der Wachstumsperiode (Staunässe- und Sauerstoffmangelstress in der verdichteten Bodenschicht) dürften primär dafür verantwortlich sein. Feldbodenkundliche Befunde (deutliche nutzungsbedingte Staunässemerkmale in überverdichteten Grünlandböden insbesondere in niederschlagreichen Regionen, keine Bodenverdichtungszeiger auf locker gelagerten Böden unter Weidezäunen trotz ständigem Verbiss der Pflanzen), die Ergebnisse der bodenphysikalischen Messungen (höherer Wassersättigungsgrad des Porenraumes und somit schlechtere Sauerstoffverfügbarkeit für Pflanzenwurzeln in überverdichteten Böden im Vergleich zu normalverdichteten Böden, geringer EW bei hoher Bodenfeuchte in verdichteten Böden, EW meist < 2,00 MPa) und Literaturhinweise (Douglas und Crawford, 1993; Kozlowski, 1999; Glab, 2014) rechtfertigen diese Hypothese. Eine nutzungsbedingte Bodenverdichtung ist daher besonders ungünstig in kühlen, niederschlagreichen Regionen oder in niederschlagreichen Jahren, weil Ausmaß, Zeitdauer und Häufigkeit der Staunässe primär von den Klimaelementen Niederschlag und Lufttemperatur abhängen.